Почему Сталин защищал Лысенко - страница 125
Плазмодесматы представляют собой тонкие трубочки, образованные плазматической мембраной. При этом мембране трубочек непосредственно переходит в плазматические мембраны двух контактирующих клеток. Внутри плазмодесмат имеется ещё более тонкая трубочка образованная мембранами эндоплазматической сети. При этом мембраны сети из одной клетки переходят в мембраны сети другой клетки. Тем самым между клетками образуется два вида каналов: 1) между просветами эндоплазматической сети двух разных клеток и 2) между цитоплазмами двух клеток. Последний канал окружает в плазмодесмате трубочку эндоплазматической сети.
Эксперименты с декстранами, меченными флуоресцентными маркерами, показали, что плазмодесмата проницаемы для частиц с молекулярным весом менее 1 кДа. Плазмодесматы являются чрезвычайно динамичными структурами. Они могут открываться и закрываться. Имеются специальные белки, которые прикрепляясь к стенке плазмодесмат, увеличивают их диаметр (237). После такого воздействия становится возможной проход микрочастиц, содержащих РНК, с общим молекулярным весом до 20 кДа (324).
Многие эмпирические феномены, описанные Лысенко и Мичуриным, долгое время не могли быть объяснены формальной генетикой. Предвосхищая открытия клеточных биологов, Лысенко считал, что из подвоя в привой переходят не хромосомы, а как он называл, ассимиляты. Между тем в 1948 г. уже были известны плазмодесматы.
Вполне возможно, что передача наследственности происходила путем диффузии мРНК через плазмодесматы. Накоплено большое количество данных о том, что plasmodesmata широко используются для транспорта РНК и регуляторных белков. В научной литературе появилось несколько отличных обзоров, посвященных транспорту макромолекул через плазмодесматы. Оказалось, что зеленый флюоресцентный белок (массой 27 кДа) может проходить через плазмодесматы, а белок, составленный из двух молекул подобных флюоресцентных белков, не проходит. Молекулы РНК, состоящие из двойных цепей, легко диффундируют через плазмодесматы. Точно также легко транспортируются через плазмодесматы матричные РНК (266).
Видимо, перенос молекул ДНК по плазмодесматам довольно сложен, а вот перенос матричной РНК или коротких участков состоящих из двойной спирали РНК вполне возможен. В учебнике клеточной биологии Альбертса есть картинка, показывающая, как матричная (информационная) РНК транспортируется по плазмодесмате.
Не всегда образование плазмодесмат возможно. В литературе известны растения паразиты, которые сами могут внедряться в организм другого растения и при этом не подвергаться генетическому воздействию со стороны генома хозяина. Эти паразиты защищены от поставки генетического материала через плазмодесмы. У них выросты клеток, контактирующих с клетками хозяина глубоко внедряются в цитоплазмы соседствующих клеток хозяина. Плазматические мембраны клеток очень плотно внедрены одна в другую, что позволяет качать “соки” из одной клетки в другую без участия плазмодесмат. Такие обширные мембранные контакты в какой-то мере заменяют функцию плазмодесм и одновременно препятствуют перемещению генетического материала из клеток хозяина в клетки паразита и наоборот.
Большинство же растений такими устройствами не обладает.
Сейчас доказано, что если в какой-то клетке растения обнаруживается избыток какого-либо белка, то информация об этом быстро становится доступной для других клеток (они, ведь образуют синцитий, будучи связаны межклеточными мостиками, по которым информация и передается) и они снижают синтез данного белка. Это было установлено с использованием метода пересадки генов от одного растения к другому (247, 254).
Оказалось, что индивидуальные органы и ткани растения не обязаны быть фенотипически или даже генетически идентичными. Геномы их клеток могут разойтись в результате соматических мутаций, соматических рекомбинаций (результаты относительно общего митотического кроссинговера) или в результате наследственных (но часто обратимых) изменений (в основном — метиляций) генома (289). С точки зрения общей биологии более важен факт того, что наследственные различия в фенотипе существуют между клетками различных частей одного растения.
Оказалось, что индивидуальные органы и ткани растения не обязаны быть фенотипически (то есть отличиями внешних признаков) или даже генетически (на основе записанной наследственной информации) идентичными (289).
Эксперименты с трансгенными (которым пересажены чужие ДНК) растениями показывают, что регуляция генной экспрессии взаимосвязана со всеми частями растения. Так, перепроизводство трансгенного продукта в одной части растения часто влечет инактивацию гена во всех тканях трансгенного растения. Если генетические системы привоя и подвоя совсем несовместимы, то привой гибнет или же гибнут оба, так как генетическая информация от привоя отравляет клетки хозяина (247, 254). В последние годы несколько независимых групп исследователей доказали, что вызываемые в привоях вариации фенотипа стабильны и даже могут наследоваться (234–236).
8.7. ТРАНСПОРТ РНК МЕЖДУ КЛЕТКАМИ РАСТЕНИЙ ПО ПЛАЗМОДЕСМАТАМ
Имеются филогенетические доказательства того факта, что прямой контакт между клетками растения паразита и растения хозяина способствует передаче наследственной информации между ними (197, 198, 281).
Существует также механизм горизонтального переноса генетической информации от левкоя (подвоя) к побегу и наоборот — от привоя к подвою. Недавно эксперименты с привоями подтвердили, что эндогенная (от хозяина) матричная РНК входит и передвигается по системам перемещения растворов в привоях (265).